Текущая страница: 15 (всего у книги 26 страниц) [доступный отрывок для чтения: 18 страниц]
§ 53. Вид, его критерии
1. Что такое вид?
2. Какие виды растений и животных вам известны?
Вид. С развитием биологии пришло понимание того, что по сравнению с бесконечным разнообразием условий, в которых протекает жизнь, разнообразие форм организмов конечно; оно как бы собрано в «узлы» – биологические виды.
Биологический вид – это совокупность особей, обладающих способностью к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определенный ареал; обладающих рядом общих морфологических и физиологических признаков и сходством во взаимоотношениях с биотической и абиотической средой.
Биологический вид – не только систематическая категория. Это целостный и обособленный от других видов элемент живой природы. Целостность вида проявляется в том, что его особи могут жить и размножаться, лишь взаимодействуя друг с другом благодаря выработанным в процессе эволюции взаимным приспособлениям организмов: особенностям скоординированности строения материнского организма и эмбриона, системам сигнализации и восприятия у животных, общности территории, сходству жизненных привычек и реакций на сезонные изменения климата и др. Видовые приспособления обеспечивают сохранение вида, хотя иногда они могут повредить отдельным особям. Речной окунь, например, питается собственной молодью, за счет чего вид выживает при недостатке корма, даже несмотря на утрату части приплода. Каждый вид существует в природе как исторически возникшее целостное образование.
Обособленность вида поддерживается репродуктивной изоляцией (см. § 59), которая препятствует его смешению с другими видами при размножении. Изоляция обеспечивается различиями в строении половых органов, разобщенностью ареалов, расхождением в сроках или местах размножения, различиями поведения, экологической разобщенностью и другими механизмами, о которых вы узнаете из последующих разделов. Обособленность видов препятствует возникновению промежуточных форм. Береза бородавчатая, например, не растет на моховых болотах, где обычно растет береза карликовая. Благодаря изоляции виды не смешиваются друг с другом.
Критерии вида. Характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других, называют критериями вида.
Морфологический критерий – это сходство внешнего и внутреннего строения организмов. Карл Линней, например, определял виды как целостные группы организмов, отличные от других жизненных форм по признакам строения. Иными словами, наличие черт строения, которые делают некоторую группу организмов похожими друг на друга и одновременно отличными от всех других групп, и есть критерий для причисления их к данному виду.
Особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить вид. Существуют виды морфологически сходные. Это – виды-двойники, которые открыты во всех систематических группах. Например, у черных крыс известно два вида-двойника – с 38 и 49 хромосомами; у малярийного комара – 6 видов-двойников, у небольшой рыбки щиповки, широко распространенной в пресных водоемах, – 3 таких вида. Виды-двойники встречаются среди самых различных организмов: рыб, насекомых, млекопитающих, растений, однако особи таких видов-двойников не скрещиваются между собой (рис. 72).
Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом; строго определенное их число, размеры и формы, состав ДНК. Хромосомный набор – главный видовой признак. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и репродуктивно ограничены друг от друга в естественных условиях.
Рис. 72. Виды-двойники: тетраплоидный (слева) и диплоидный (справа) виды щиповки
Физиологический критерий – сходство реакций организма на внешние воздействия, ритмов развития и размножения. В основе этого критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно. Однако встречаются исключения. Например, собаки могут давать потомство, спариваясь с волками. Плодовитыми могут быть гибриды некоторых видов птиц (канарейки, зяблики), а также растений (тополя, ивы). Следовательно, физиологический критерий также недостаточен для определения видовой принадлежности особей.
Экологический критерий – это характерное для вида положение в природных сообществах, его связи с другими видами, наборы факторов внешней среды, необходимые для существования.
Географический критерий – область распространения, определенный ареал, занимаемый видом в природе.
Исторический критерий – общность предков, единая история возникновения и развития вида.
Критерии вида связаны между собой и определяют качественную особенность вида. Но ни один из них не является абсолютным. Например, два разных вида могут не различаться по анатомическому строению и обладать одинаковыми хромосомными наборами. Но если они различаются по поведению, то не скрещиваются между собой и, следовательно, обособлены один от другого. Лишь в совокупности перечисленные критерии позволяют с достаточной надежностью установить принадлежность организма к тому или иному виду.
Виды представляют собой определенный уровень организации живой материи – видовой.
Биологический вид. Критерии вида: морфологический, генетический, физиологический, экологический, географический, исторический.
1. Дайте определение биологического вида.
2. Какие критерии вида вам известны?
3. Что такое целостность вида, как она проявляется?
4. Почему важно сохранять виды в природе?
Составьте списки известных вам видов растений и животных. Попытайтесь сгруппировать известные вам виды по степени сходства: а) морфологического; б) экологического.
§ 54. Популяции
1. Почему организмы большинства из известных нам видов живут в природе группами?
2. Почему группы одновидовых организмов (например, заросли таких растений, как лютик, крапива, осока и др.) встречаются не повсеместно, а лишь на определенных участках? Какие это участки?
В действительности вид представляет собой гораздо более сложное образование, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Он распадается на более мелкие естественные группировки особей – популяции, населяющие отдельные, относительно небольшие участки ареала данного вида.
Популяция – это группа одновидовых организмов, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
Существование видов в форме популяций – следствие неоднородности внешних условий.
Популяции сохраняют устойчивость во времени и пространстве, хотя их численность может изменяться год от года вследствие изменений условий размножения и развития организмов. Внутри популяций имеются еще более мелкие группы, в которые могут объединяться особи со сходным поведением или на основе родственных связей (например, стайки рыб или воробьев, прайды львов). Однако такие группы могут распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими. Они не способны устойчиво поддерживать сами себя.
Взаимоотношения организмов в популяциях. Составляющие популяцию организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями. Они конкурируют друг с другом за те или иные виды ресурсов, могут поедать друг друга или, напротив, вместе обороняться от хищника. Внутренние взаимоотношения в популяциях очень сложны и противоречивы. Реакции отдельных особей на изменения условий жизни и популяционные реакции часто не совпадают. Гибель отдельных ослабленных организмов (например, от хищников) может улучшить качественный состав популяции (в том числе качество наследственного материала, которым располагает популяция), повысить ее способность к выживанию в меняющихся условиях среды.
В пределах каждой популяции организмов, размножающихся половым путем, идет постоянный обмен генетическим материалом; скрещивание особей из разных популяций происходит гораздо реже, поэтому генетический обмен между разными популяциями ограничен. В результате каждая популяция характеризуется своим специфическим набором генов (генофондом – см. ниже) с присущим только данной популяции соотношением частот встречаемости разных аллелей. Под влиянием этого в отдельных популяциях могут возникать свойства, отличающие их друг от друга. Таким образом, существование в форме популяций повышает внутреннее разнообразие вида, его устойчивость к местным изменениям условий жизни, позволяет ему закрепляться в новых для себя условиях. От свойств популяций во многом зависят направление и скорость эволюционных изменений, протекающих внутри вида. Процессы образования новых видов берут начало в изменениях свойств отдельных популяций.
Популяция.
1. Что такое популяция?
2. Почему биологические виды существуют в форме популяций?
3. Какие свойства популяций способствуют устойчивому существованию вида?
§ 55. Генетический состав популяций
1. Что такое естественный отбор?
2. Что такое генотип?
Популяционная генетика. Во времена Дарвина науки генетики еще не существовало. Она начала развиваться в начале XX в. Стало известно, что носителями наследственной изменчивости являются гены. Представления генетики внесли дополнительные глубинные объяснения в теорию естественного отбора Ч. Дарвина. Синтез генетики и классического дарвинизма привел к рождению особого направления исследований – популяционной генетики, которое позволило с новых позиций объяснить процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепление под воздействием естественного отбора.
Генофонд. Каждая популяция характеризуется определенным генофондом, т. е. совокупным количеством генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.
Необходимыми предпосылками эволюционного процесса являются возникновение элементарных изменений аппарата наследственности – мутаций, их распространение и закрепление в генофондах популяций организмов. Направленные изменения генофондов популяций под воздействием различных факторов представляют собой элементарные эволюционные изменения.
Как уже отмечалось, природные популяции в разных частях ареала вида обычно более или менее различны. Внутри каждой популяции имеет место свободное скрещивание особей. В результате каждая популяция характеризуется собственным генофондом с присущими только данной популяции соотношениями различных аллелей.
Мутационный процесс – постоянный источник наследственной изменчивости. В популяции, состоящей из нескольких миллионов особей, в каждом поколении может возникать по нескольку мутаций буквально каждого имеющегося в этой популяции гена. Благодаря комбинативной изменчивости мутации распространяются в популяции.
Природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. На это обратил внимание русский ученый Сергей Сергеевич Четвериков (1880–1959), который установил, что значительная часть изменчивости генофонда скрыта от глаз, так как подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и не проявляются внешне. Рецессивные мутации как бы «впитываются видом в гетерозиготном состоянии», ведь большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Подобную скрытую изменчивость можно выявить в экспериментах со скрещиванием близкородственных особей. При таком скрещивании некоторые рецессивные аллели, находившиеся в гетерозиготном и потому скрытом состоянии, перейдут в гомозиготное состояние и смогут проявиться. Значительная генетическая изменчивость природных популяций легко обнаруживается и в ходе искусственного отбора. При искусственном отборе из популяции выбирают тех особей, у которых какие-либо ценные в хозяйственном отношении признаки выражены наиболее сильно, и скрещивают этих особей между собой. Искусственный отбор оказывается эффективным почти во всех случаях, когда к нему прибегают. Следовательно, в популяциях имеется генетическая изменчивость буквально по каждому признаку данного организма.
Силы, вызывающие генные мутации, действуют случайным образом. Вероятность появления мутантной особи в среде, в которой отбор будет ей благоприятствовать, не больше, чем в среде, в которой она почти наверняка погибнет. С. С. Четвериков показал, что за редким исключением большинство вновь возникших мутаций оказываются вредными и в гомозиготном состоянии, как правило, снижают жизнеспособность особей. Они сохраняются в популяциях лишь благодаря отбору в пользу гетерозигот. Однако мутации, вредные в одних условиях, могут повысить жизнеспособность в других условиях. Так, мутация, вызывающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно, вредна в обычных условиях, и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущества перед особями с нормально развитыми крыльями.
Поскольку всякая популяция обычно хорошо приспособлена к своей среде обитания, крупные изменения обычно снижают эту приспособленность, подобно тому как значительные случайные изменения в механизме часов (удаление какой-нибудь пружины или добавление колесика) ведут к сбою в их работе. В популяциях имеются большие запасы таких аллелей, которые не приносят ей какой-либо пользы в данном месте или в данное время; они сохраняются в популяции в гетерозиготном состоянии, пока в результате изменения условий среды вдруг не окажутся полезными. Как только это случается, их частота под действием отбора начинает возрастать, и в конечном счете они становятся основным генетическим материалом. Именно в этом кроется способность популяции адаптироваться, т. е. приспосабливаться к новым факторам – изменениям климата, появлению нового хищника или конкурента и даже к загрязнению среды человеком.
Примером подобной адаптации служит эволюция видов насекомых, устойчивых к инсектицидам. События во всех случаях развиваются одинаково: при введении в практику нового инсектицида (яда, действующего на насекомых) для успешной борьбы с насекомым-вредителем бывает достаточно небольшого его количества. С течением времени концентрацию инсектицида приходится повышать, пока, наконец, он не оказывается недейственным. Первое сообщение об устойчивости насекомого к инсектициду появилось в 1947 г. и относилось к устойчивости комнатной мухи к ДДТ. Впоследствии устойчивость к одному или нескольким инсектицидам была обнаружена не менее чем у 225 видов насекомых и других членистоногих. Гены, способные обеспечить устойчивость к инсектицидам, очевидно, имелись в каждой из популяций этих видов; их действие и обеспечило в конечном итоге снижение эффективности ядов, использованных для борьбы с вредителями.
Таким образом, мутационный процесс создает материал для эволюционных преобразований, формируя резерв наследственной изменчивости в генофонде каждой популяции и виде в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора и микроэволюции.
Генофонд популяции.
1. Что такое генофонд популяции?
2. Почему большая часть мутаций не проявляется внешне?
3. В чем кроется способность популяции адаптироваться (приспосабливаться) к новым условиям?
4. Каким способом можно выявить рецессивные аллели?
§ 56. Изменения генофонда популяций
1. Каково содержание понятия «генофонд популяции»?
2. В чем источник изменений в генофонде?
Обладая специфическим генофондом, находящимся под контролем естественного отбора, популяции играют важнейшую роль в эволюционных преобразованиях вида. Все процессы, ведущие к изменениям вида, начинаются на уровне видовых популяций и являются направленными процессами преобразований популяционного генофонда.
Генетическое равновесие в популяциях. Частота встречаемости различных аллелей в популяции определяется частотой мутаций, давлением отбора, а иногда и обменом наследственной информации с другими популяциями в результате миграций особей. При относительном постоянстве условий и высокой численности популяции все указанные процессы приводят к состоянию относительного равновесия. В результате генофонд таких популяций становится сбалансированным, в нем устанавливается генетическое равновесие, или постоянство частот встречаемости различных аллелей.
Причины нарушения генетического равновесия. Приведенный ранее пример с действием инсектицидов говорит о том, что действие естественного отбора приводит к направленным изменениям генофонда популяции – повышению частот «полезных» генов. Происходят микроэволюционные изменения. Однако изменения генофонда могут носить и ненаправленный, случайный характер. Чаще всего они связаны с колебаниями численности природных популяций или с пространственным обособлением части организмов данной популяции.
Ненаправленные, случайные изменения генофонда могут происходить вследствие разных причин. Одна из них – миграции, т. е. перемещение части популяции в новое место обитания. Если небольшая часть популяции животных или растений поселяется на новом месте, генофонд вновь образованной популяции будет неизбежно меньше генофонда родительской популяции. В силу случайных причин частоты аллелей в новой популяции могут не совпадать с таковыми у исходной. Гены, до того редко встречающиеся, могут быстро распространяться (вследствие полового размножения) среди особей новой популяции. А ранее широко распространенные гены могут отсутствовать, если их не было в генотипах основателей нового поселения.
Сходные изменения могут наблюдаться в случаях, когда популяция разделяется на две неравные части естественными или искусственными барьерами. Например, на реке построена дамба, разделившая обитавшую там популяцию рыб на две части. Генофонд малой популяции, берущей начало от малого количества особей, может, опять же в силу случайных причин, отличаться от генофонда исходной по составу. Он будет нести в себе только те генотипы, которые случайно подобрались среди малого числа основателей новой популяции. Редкие аллели могут оказаться обычными в новой популяции, возникшей в результате ее обособления от исходной популяции.
Состав генофонда может меняться вследствие различных природных катастроф, когда выжившими остаются лишь немногие организмы (например, из-за наводнения, засухи или пожаров). В популяции, пережившей катастрофу, состоящей из особей, оставшихся в живых случайно, состав генофонда будет сформирован из случайно подобранных генотипов. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других – резко повысится. Набор генов, оставшихся у живых особей, может несколько отличаться от того, который существовал в популяции до катастрофы.
Резкие колебания численности популяций, чем бы они ни были вызваны, изменяют частоту аллелей в генофонде популяций. При создании неблагоприятных условий и сокращении численности популяции из-за гибели особей может происходить утрата некоторых генов, особенно редких. В целом чем меньше численность популяции, тем выше вероятность потери редких генов, тем большее влияние оказывают на состав генофонда случайные факторы. Периодические колебания численности свойственны почти всем организмам. Эти колебания изменяют частоту генов в популяциях, возникающих на смену друг другу. Примером являются некоторые насекомые; только малое их количество выживает после зимы. Эта малая доля дает начало новой летней популяции, ее генофонд часто отличается от генофонда популяции, существовавшей год назад.
Таким образом, действие случайных факторов обедняет и изменяет генофонд малой популяции по сравнению с его исходным состоянием. Это явление называется дрейфом генов. В результате дрейфа генов может сложиться жизнеспособная популяция со своеобразным генофондом, во многом случайным, поскольку отбор в данном случае не играл ведущей роли. По мере увеличения численности особей вновь восстановится действие естественного отбора, который будет распространяться уже на новый генофонд, приводя к его направленным изменениям. Совокупность всех этих процессов может привести к обособлению нового вида.
Направленные изменения генофонда происходят вследствие естественного отбора. Естественный отбор приводит к последовательному возрастанию частот одних генов (полезных в данных условиях) и к снижению других. Вследствие естественного отбора в генофонде популяций закрепляются полезные гены, т. е. благоприятствующие выживанию особей в данных условиях среды. Их доля возрастает, и общий состав генофонда меняется. Изменения генофонда под действием естественного отбора должны приводить и к изменениям фенотипов, особенностей внешнего строения организмов, их поведения и образа жизни, а в конечном итоге – к лучшей приспособленности популяции к данным условиям внешней среды.
Генетическое равновесие. Случайные изменения состава генофонда. Дрейф генов. Направленные изменения генофонда.
1. При каких условиях возможно равновесие между различными аллелями популяционного генофонда?
2. Какими силами вызваны направленные изменения генофонда?
3. Какие факторы являются причиной нарушения генетического равновесия?
4. В чем причины различия генофондов изолированных популяций одного вида?
Обсудите, каким образом деятельность человека изменяет генофонд диких и домашних видов животных и растений.
К числу факторов генетической динамики популяции, нарушающих ее равновесное состояние, относятся: мутационный процесс, отбор, генетический дрейф, миграции, изоляция.
Мутации и естественный отбор
В каждом поколении генофонд популяции пополняется вновь возникающими мутациями . Среди них могут быть как абсолютно новые изменения, так и уже имеющиеся в популяции мутации. Этот процесс называют мутационным давлением. Величина мутационного давления зависит от степени мутабильности отдельных генов, от соотношения прямых и обратных мутаций, от эффективности системы репарации, от наличия в среде мутагенных факторов. Кроме того, на величине мутационного давления сказывается то, в какой мере мутация влияет на жизнеспособность и плодовитость особи.
Исследования показывают, что природные популяции насыщены мутантными генами, которые в основном находятся в гетерозиготном состоянии. Мутационный процесс создает первичную генетическую изменчивость популяции, с которой далее предстоит действовать естественному отбору . В случае смены внешних условий и изменения направления отбора резерв мутаций позволяет популяции в короткие сроки адаптироваться к новой ситуации.
Эффективность отбора зависит от того, является ли мутантный признак доминантным или рецессивным. Очищение популяции от особей с вредной доминантной мутацией может быть достигнуто за одно поколение, если ее носитель не оставляет после себя потомства. В то же время вредные рецессивные мутации ускользают от действия отбора, если они находятся в гетерозиготном состоянии, и особенно в тех случаях, когда отбор действует в пользу гетерозигот. Последние часто имеют селективное преимущество перед гомозиготными генотипами за счет более широкой нормы реакции, которая повышает адаптационный потенциал их обладателей. При сохранении и размножении гетерозигот одновременно увеличивается вероятность выщепления рецессивных гомозигот. Отбор в пользу гетерозигот носит название уравновешивающего .
Ярким примером этой формы отбора может служить ситуация с наследованием серповидно-клеточной анемии. Эта болезнь широко распространена в некоторых районах Африки. Она вызвана мутацией гена, кодирующего синтез b-цепи гемоглобина, при которой происходит замена одной аминокислоты (валин) на другую (глютамин). Гомозиготы по этой мутации страдают тяжелой формой малокровия, почти всегда приводящей к гибели в раннем возрасте. Эритроциты таких людей имеют форму серпа. Гетерозиготность по этой мутации не ведет к малокровию. Эритроциты у гетерозигот имеют нормальную форму, но содержат 60% нормального и 40% измененного гемоглобина. Это говорит о том, что у гетерозигот функционируют оба аллеля — нормальный и мутантный. Поскольку гомозиготы по мутантному аллелю полностью устраняются из воспроизводства, то следовало бы ожидать снижения частоты вредного гена в популяции. Однако в некоторых африканских племенах доля гетерозигот по этому гену составляет 30-40%. Причина этой ситуации заключается в том, что люди, имеющие гетерозиготный генотип, менее подвержены заражению тропической лихорадкой, вызывающей высокую смертность в этих районах, по сравнению с нормой. В связи с этим отбор сохраняет оба генотипа: нормальный (доминантная гомозигота) и гетерозиготный. Воспроизведение из поколения в поколение двух разных генотипических классов особей в популяции обозначается как сбалансированный полиморфизм. Он имеет адаптивное значение.
Существуют и другие формы естественного отбора. Стабилизирующий отбор сохраняет норму, как наиболее отвечающий сложившимся условиям вариант генотипа, устраняя возникающие уклонения от нее. Эта форма отбора обычно действует в том случае, когда популяция длительное время находится в относительно стабильных условиях существования. В противоположность этому, движущий отбор сохраняет новый признак, если возникающая мутация оказывается полезной и дает ее носителям какое-либо преимущество. Отбор дизруптивный (разрывающий) действует одновременно в двух направлениях, сохраняя крайние варианты развития признака. Типичный пример этой формы отбора привел Ч. Дарвин. Он касается сохранения на островах двух форм насекомых: крылатых и бескрылых, которые обитают с разных сторон острова — подветренной и безветренной.
Основной результат деятельности естественного отбора сводится к увеличению числа особей с признаками, в направлении которых идет отбор. Одновременно отбираются также сцепленные с ними признаки и признаки, находящиеся с первыми в коррелятивных взаимоотношениях. По генам, которые контролируют признаки, не затрагиваемые отбором, популяция может длительное время находиться в состоянии равновесия, и распределение генотипов по ним будет близко к формуле Харди-Вайнберга.
Естественный отбор действует широко и затрагивает одновременно многие стороны жизнедеятельности организма. Он направлен на сохранение полезных для организма признаков, которые повышают его адаптивность и дают преимущество перед другими организмами. В отличие от этого, действие искусственного отбора, который имеет место в популяциях культурных растений и домашних животных, является более узким и чаще всего затрагивает признаки, которые полезны для человека, а не для их носителей.
Генетический дрейф
Большое влияние на генотипическую структуру популяций оказывает действие случайных причин. К их числу относятся: колебания численности популяции, возрастной и половой состав популяций, качество и количество пищевых ресурсов, наличие или отсутствие конкуренции, случайный характер выборки, дающей начало следующему поколению и др. Изменение частот генов в популяции по случайным причинам американский генетик С. Райт назвал генетическим дрейфом , а Н.П. Дубинин — генетико-автоматическим процессом. Особенно заметный эффект на генетическую структуру популяций оказывают резкие колебания численности популяции — популяционные волны , или волны жизни. Установлено, что в малочисленных популяциях динамические процессы протекают значительно более интенсивно, и при этом увеличивается роль случайности в накоплении отдельных генотипов. При сокращении численности популяции в ней могут случайно сохраняться одни мутантные гены, а другие так же случайно элиминироваться. При последующем увеличении численности популяции число этих сохранившихся генов может быстро возрастать. Скорость дрейфа обратно пропорциональна размеру популяции. В момент снижения численности дрейф идет особенно интенсивно. При очень резком сокращении численности популяции может возникнуть угроза ее вымирания. Это так называемая ситуация “бутылочного горлышка”. Если популяции удастся выжить, то в результате дрейфа генов произойдет изменение их частот, что отразится на структуре нового поколения.
Генетико-автоматические процессы особенно отчетливо протекают в изолятах, когда группа особей выделяется из большой популяции и образует новое поселение. Таких примеров много в генетике популяций человека. Так, в штате Пенсильвания (США) живет секта меннонитов, насчитывающая несколько тысяч человек. Браки здесь допускаются только между членами секты. Начало изоляту положили три супружеские пары, поселившиеся в Америке в конце XVIII в. Для этой группы людей характерна необычайно высокая концентрация плейотропного гена, который в гомозиготном состоянии обусловливает особую форму карликовости с полидактилией. Около 13% членов этой секты гетерозиготны по этой редкой мутации. Вероятно, что здесь имел место “эффект родоначальника”: случайно один из основателей секты был гетерозиготным по этому гену, а близкородственные браки способствовали распространению этой аномалии. В других группах меннонитов, разбросанных по территории США, такого заболевания не обнаружено.
Миграции
Еще одной причиной изменения частот генов в популяции являются миграции . Во время перемещения групп особей и скрещивания их с членами другой популяции осуществляется перенос генов из одной популяции в другую. Эффект миграции зависит от размера группы мигрантов и различия в частотах генов между обменивающимися популяциями. Если исходные частоты генов в популяциях сильно различаются, то может произойти существенный сдвиг частот. По мере прохождения миграций идет выравнивание генетических различий между популяциями. Конечным результатом давления миграций служит установление по всей системе популяций, между которыми идет обмен особями, некоторой средней концентрации для каждой мутации.
Примером роли миграций может служить распределение генов, определяющих у человека группы крови системы АВ0 . Для Европы характерно преобладание группы А , для Азии — группы В . Причина различий, как считают генетики, кроется в крупных миграциях населения, происходивших с Востока на Запад в период от 500 до 1500 гг. нашей эры.
Изоляция
Если особи одной популяции полностью или частично не скрещиваются с особями других популяций, такая популяция испытывает процесс изоляции . Если разобщение наблюдается на протяжении ряда поколений, а отбор действует в разном направлении в разных популяциях, то происходит процесс дифференциации популяций. Процесс изоляции действует как на внутрипопуляционном, так и на межпопуляционном уровне.
Различают два основных типа изоляции: пространственная , или механическая, изоляция и биологическая изоляция. Первый тип изоляции возникает либо под воздействием природных географических факторов (горообразование; возникновение рек, озер и других водоемов; извержение вулкана и др.), либо в результате деятельности человека (распашка земель, осушение болот, лесопосадки и пр.). Одно из следствий пространственной изоляции — образование прерывистого ареала вида, который характерен, в частности, для голубой сороки, соболя, травяной лягушки, осоки, обыкновенного вьюна.
Биологическая изоляция подразделяется на морфо-физиологическую, экологическую, этологическую и генетическую. Все эти виды изоляции характеризуются возникновением репродуктивных барьеров, ограничивающих или исключающих свободное скрещивание.
Морфо-физиологическая изоляция возникает, в основном, на уровне репродуктивных процессов. У животных она часто связана с различиями в строении копулятивных органов, что особенно характерно для насекомых и некоторых грызунов. У растений существенную роль играют такие признаки, как размер пыльцевого зерна, длина пыльцевой трубки, совпадение сроков созревания пыльцы и рылец.
При этологической изоляции у животных препятствием служат различия в поведении особей в репродуктивный период, например, наблюдается безуспешное ухаживание самца за самкой.
Экологическая изоляция может проявляться в разных формах: в предпочтении определенной репродуктивной территории, в разных сроках созревания половых клеток, скорости размножения и др. Например, у морских рыб, мигрирующих для размножения в реки, в каждой реке складывается особая популяция. Представители этих популяций могут различаться по величине, окраске, времени наступления половой зрелости и другим признакам, имеющим отношение к процессу репродукции.
Генетическая изоляция включает разные механизмы. Чаще всего она возникает из-за нарушений нормального течения мейоза и образования нежизнеспособных гамет. Причинами нарушений могут быть полиплоидия, хромосомные перестройки, ядерно-плазменная несовместимость. Каждое из этих явлений может приводить к ограничению панмиксии и бесплодию гибридов, а следовательно, к ограничению процесса свободного комбинирования генов.
Изоляция редко создается каким-то одним механизмом. Обычно одновременно имеют место несколько разных форм изоляции. Они могут действовать как на стадии, предшествующей оплодотворению, так и после него. В последнем случае система изоляции является менее экономичной, т.к. впустую тратится значительное количество энергетических ресурсов, например, на производство стерильного потомства.
Перечисленные факторы генетической динамики популяций могут действовать поодиночке и совместно. В последнем случае может наблюдаться либо кумулятивный эффект (например, мутационный процесс + отбор), либо действие одного фактора может снизить эффективность действия другого (например, появление мигрантов может снизить эффект от дрейфа генов).
Изучение динамических процессов в популяциях позволило С.С. Четверикову (1928) сформулировать идею генетического гомеостаза . Под генетическим гомеостазом он понимал равновесное состояние популяции, ее способность сохранять свою генотипическую структуру в ответ на действие факторов внешней среды. Основным механизмом поддержания равновесного состояния является свободное скрещивание особей, в самих условиях которого, по словам Четверикова, заложен аппарат стабилизации численных соотношений аллелей.
Рассмотренные нами генетические процессы, протекающие на уровне популяций, создают основу для эволюции более крупных систематических групп: видов, родов, семейств, т.е. для макроэволюции . Механизмы микро- и макроэволюции во многом сходны, различным является только масштаб происходящих изменений.
Цели: сформировать понятие о популяции как элементарной единице эволюции; показать роль наследственной изменчивости как одного из факторов эволюции, причины изменяемости видов.
Ход урока
I . Проверка знаний.
1. Тестирование.
1) Наличие сходных черт строения организмов определяет
критерий:
а) генетический;
б) морфологический;
в) физиологический;
г) экологический.
2)Общность предков доказывает критерий:
а)исторический;
б)морфологическнй;
в)генетический г) географический.
3) Кариотип организмов изучает критерий:
а)генетический:
б) физиологический;
в) морфологический; г)исторический.
4) Влияние биотических факторов среды на организмы рас-сматривает критерий:
а) географический; б)экологический;
в) физиологический;
г) исторический.
5) Распространение видов в природе рассматривает критерий:
а)экологический;
б) географический; в) исторический;
г)физиологический.
6) Различение видов по набору ферментов осуществляется в соответствии:
а) с морфологическим критерием;
б) физиологическим критерием;
в) биохимическим критерием;
г) генетическим критерием.
7) способность организмов давать плодовитое потомство
служит основой:
а) для морфологического критерия; б)физиологического критерия;
в) генетического критерия;
г) экологического критерия.
8) Сходство процессов питания и дыхания изучает критерий:
а) экологический;
б) физиологический;
в) биохимический;
г) генетический.
9) Совокупность факторов внешней среды - основа:
а) генетического критерия;
б) географического критерия;
в) экологического критерия;
г) исторического критерия.
2. Письменный ответ по карточке.
Задание.
В приведенных фразах заполните пробелы:
1) Совокупность факторов внешней среды, в которой суще-ствует вид, - это... критерий вида
2) Основной причиной для выделения группы особей в по-пуляцию является...
3) Особи двух популяций одного вида...
5) Сходство реакций организма на внешние воздействия, ритмов развития и размножения изучает... критерий
II . Изучение нового материала.
1 Популяции.
Живые организмы в природе, как правило, не живут поодиночке а образуют более или менее постоянные группы. Причин для образования таких групп много, но главные из них заключаются в том, что организмы, принадлежащие к одному виду, скапливаются в местах, наиболее благоприятных для их существования и размножения.
Совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство, размножающихся путем свободного скрещивания и в той или иной степени изолированных друг от друга, называют популяцией.
Существование видов в форме популяций - следствие неоднородности внешних условий. По-пуляции сохраняют устойчивость во времени и пространстве, хотя их численность может изменяться год от года вследствие возникающих различий в условиях размножения и развития организмов. Внутри популяций имеются еще более мелкие труппы, в которые могут объединяться особи со сходным поведением или на основе родственных связей. Однако они не способны устойчиво поддерживать сами себя.
Составляющие популяцию организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями. Они конкурируют друг с другом за те или иные виды ресурсов. Внутренние взаимоотноше-ния в популяциях сложны и противоречивы. В пределах каждой популяции организмов, размножающихся половым путем, идет постоянный обмен генетическим материалом.
Скрещивание особей из разных популяций происходит реже, поэтому генетический обмен между разными популяциями ог-раничен. В результате каждая популяция характеризуется своим специфическим набором генов с присущим только данной попу-ляции соотношением частот встречаемости разных аллелей. Существование видов в форме популяций повышает их устой-чивость к местным изменениям условий жизни.
2. Популяционная генетика.
Во времена Дарвина генетики не существовало. Она как наука начала развиваться в ХХ в. стало известно, что носителями наследственной изменчивости являются гены. Представления генетики внесли глубинные объяснения в теории естественного отбора Ч.Дарвина. Синтез генетики и классического дарвинизма привел к рождению популяционной генетики, которая позволила с новых позиций объяснить процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепление под воздействием естественного отбора.
Популяция представляет собой совокупность организмов одного вида, каждый из которых обладает определенным гено-типом. Совокупность генотипов всех особей популяции назы-вают генофондом популяции. Богатство генофонда зависит от аллельного разнообразия. Это означает, что в популяции, где аллельное разнообразие по конкретному гену отсутствует, все особи имеют идентичный генотип по данному гену АА. Гены, у которых в популяции обнаруживаются два и более аллельных варианта, называются полиморфными. При двух аллелях суще-ствует три генотипа (АА, Аа, аа), при трех аллелях - шесть ге-нотипов, и далее их количество быстро возрастает.
Богатство генофонда вида определяется не только аллельным разнообразием, то есть полиморфностью л оку сов, но и раз-нообразием комбинаций аллелей. Резкое уменьшение численно-сти вида ведет к сокращению аллельного разнообразия и коли-чества комбинаций. Поэтому важно сохранять генофонды диких видов, не допускать резкого обеднения. От уровня генетическо-го разнообразия в значительной степени зависит интенсивность процессов, протекающих в популяциях.
Мутационный процесс - источник наследственной изменчи-вости. В популяции, состоящей из нескольких миллионов особей, в каждом поколении может возникать несколько мутаций каждо-го имеющегося в этой популяции гена. Благодаря комбинативной изменчивости мутации распространяются в популяции.
Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводят к тому, что в пределах популяции накап-ливается большое количество внешне не проявляющихся, каче-ственных изменений (подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивно). Эти факты были установлены русским ученым С. С. Четвериковым.
Генетические исследования природных популяций растений и животных показали, что при относительной фенотипической однородности они насыщены разнообразными рецессивными мутациями. Хромосомы, в которых возникали мутации, в ре-зультате удвоения при делении клетки постепенно распростра-няются среди популяций. Мутации не проявляются фенотипически до тех пор, пока остаются гетерозиготными.
По достижении достаточно высокой концентрации мутаций становится вероятным скрещивание особей, несущих аллельные рецессивные гены.
В этих случаях мутации проявляются фенотипически и подпадут под прямой контроль естественного отбо-ра именно в этом и кроется способность популяции адаптиро-ваться то есть приспосабливаться к новым факторам - измене-ниям климата, появлению нового хищника или конкурента и даже к загрязнению среды человеком.
III . Закрепление.
Лабораторная работа
Тема: ВЫЯВЛЕНИЕ изменчивости У ОСОБЕЙ ОДНОГО ВИДА
Цели: сформировать понятие изменчивости организмов, продолжить выработку умений наблюдать натуральные объекты, находить признаки изменчивости.
Оборудование: раздаточный материал, иллюстрирующий изменчивость организмов (растения 5-6 видов по 2-3 экземпляра каждого вида, наборы семян, плодов, листьев и др.)
Ход работы
1. Сравните 2-3 растения одного вида (или их отдельные органы: листья, семена, плоды и др.). Найдите признаки сходства в их строении. Объясните причины сходства особей одного вида.
2. Выявите у исследуемых растений признаки различия. Ответьте на вопрос: какие свойства организмов обусловливают различия между особями одного и того же вида? 3. Раскройте значения этих свойств организмов для эволюции. Какие, на ваш взгляд, различия обусловлены наследствен ной изменчивое, какие - не наследственной изменчивостью? Объясните, как могли но возникнуть различия между особями одного вида.
Домашнее задание: § 54, 55.
В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.
Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.
Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.
Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.
Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.
Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.
Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.
В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.
Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.
Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.
Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.
Популяционная структура вида
Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).
Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.
Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.
Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.
Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.
Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.
Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
Обособленность популяций
Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.
Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.
Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.
Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.
Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.
Классификация и структура популяций
Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.
Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.
Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.
Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.
Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.
Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.
Половая структура популяций
Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.
Возрастная структура популяций
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.
Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.
Возрастная структура популяций у растений
У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.
Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.
Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.
Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.
Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.
Возрастная структура популяций у животных
В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.
У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.
При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.
Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.
Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.
В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.
В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.
Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.
У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.
У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.
Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.
«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.
Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.
Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.
Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.
Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.
Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.
Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.
Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.
При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.
Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.
1. Что такое естественный отбор?
Ответ. Естественный отбор - процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения - рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.
2. Что такое генотип?
Ответ. Термин "генотип" был введен в науку Иогансоном в 1909 г. Генотип (genotype, от греч. genos - род и typos - отпечаток, форма, образец) - совокупность генов организма, в более широком смысле - совокупность всех наследственных факторов организма, как ядерных, так и неядерных. Сочетание уникальных геномов (наборов), полученных от каждого из родителей, создает генотип, лежащий в основе генетической индивидуальности. Понятия генотип и фенотип - очень важные в биологии. Как сказано выше, совокупность всех генов организма составляет его генотип. Совокупность всех признаков организма (морфологических, анатомических, функциональных и др.) составляет фенотип. На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться, однако генотип при этом остается неизменным. Это объясняется тем, что фенотип формируется под влиянием генотипа и условий среды. Слово генотип имеет два смысла. В широком смысле - это совокупность всех генов данного организма. Но применительно к опытам того типа, которые ставил Мендель, словом генотип обозначают сочетание аллелей, которые контролируют данный признак (например, организмы могут иметь генотип AA, Aа или аа).
Таким образом, генотип - это: - характерная для данного индивидуума вся совокупность генетических (геномных) характеристик и характеристика определенных пар аллелей, которые индивидуум имеет в исследуемом районе генома.
Вопросы после § 55
1. Что такое генофонд популяции?
Ответ. Каждая популяция характеризуется определённым генофондом, т. е. совокупным количеством генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.
Необходимыми предпосылками эволюционного процесса являются возникновение элементарных изменений аппарата наследственности – мутаций, их распространение и закрепление в генофондах популяций организмов. Направленные изменения генофондов популяций под воздействием различных факторов представляют собой элементарные эволюционные изменения.
Как уже отмечалось, природные популяции в разных частях ареала вида обычно более или менее различны. Внутри каждой популяции имеет место свободное скрещивание особей. В результате каждая популяция характеризуется собственным генофондом с присущими только данной популяции соотношениями различных аллелей.
2. Почему большая часть мутаций не проявляется внешне?
Ответ. Природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. На это обратил внимание русский учёный Сергей Сергеевич Четвериков (1880–1959), который установил, что значительная часть изменчивости генофонда скрыта от глаз, так как подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и не проявляются внешне. Рецессивные мутации как бы «впитываются видом в гетерозиготном состоянии», ведь большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Подобную скрытую изменчивость можно выявить в экспериментах со скрещиванием близкородственных особей. При таком скрещивании некоторые рецессивные аллели, находившиеся в гетерозиготном и потому скрытом состоянии, перейдут в гомозиготное состояние и смогут проявиться. Значительная генетическая изменчивость природных популяций легко обнаруживается и в ходе искусственного отбора. При искусственном отборе из популяции выбирают тех особей, у которых какие-либо ценные в хозяйственном отношении признаки выражены наиболее сильно, и скрещивают этих особей между собой. Искусственный отбор оказывается эффективным почти во всех случаях, когда к нему прибегают. Следовательно, в популяциях имеется генетическая изменчивость буквально по каждому признаку данного организма.
3. В чём кроется способность популяции адаптироваться (приспосабливаться) к новым условиям?
Ответ. Поскольку всякая популяция обычно хорошо приспособлена к своей среде обитания, крупные изменения обычно снижают эту приспособленность, подобно тому как значительные случайные изменения в механизме часов (удаление какой-нибудь пружины или добавление колёсика) ведут к сбою в их работе. В популяциях имеются большие запасы таких аллелей, которые не приносят ей какой-либо пользы в данном месте или в данное время; они сохраняются в популяции в гетерозиготном состоянии, пока в результате изменения условий среды вдруг не окажутся полезными. Как только это случается, их частота под действием отбора начинает возрастать, и в конечном счёте они становятся основным генетическим материалом. Именно в этом кроется способность популяции адаптироваться, т. е. приспосабливаться к новым факторам – изменениям климата, появлению нового хищника или конкурента и даже к загрязнению среды человеком.
Примером подобной адаптации служит эволюция видов насекомых, устойчивых к инсектицидам. События во всех случаях развиваются одинаково: при введении в практику нового инсектицида (яда, действующего на насекомых) для успешной борьбы с насекомым-вредителем бывает достаточно небольшого его количества. С течением времени концентрацию инсектицида приходится повышать, пока, наконец, он не оказывается недейственным. Первое сообщение об устойчивости насекомого к инсектициду появилось в 1947 г. и относилось к устойчивости комнатной мухи к ДДТ. Впоследствии устойчивость к одному или нескольким инсектицидам была обнаружена не менее чем у 225 видов насекомых и других членистоногих. Гены, способные обеспечить устойчивость к инсектицидам, очевидно, имелись в каждой из популяций этих видов; их действие и обеспечило в конечном итоге снижение эффективности ядов, использованных для борьбы с вредителями
4. Каким способом можно выявить рецессивные аллели?
Ответ. Рецессивный аллель (recessive allele, от лат. recessus - отступление) - аллель, фенотип которого не проявляется в гетерозиготах, но проявляется при гомозиготном или гемизиготном генотипе по этому аллелю. Если рецессивные аллели находятся в гомозиготном состоянии, то они проявятся в фенотипе. Если надо узнать, присутствуют ли они в генотипе организма с доминантным фенотипом, то применяют анализирующее скрещивание. Для этого скрещивают проверяемый организм с носителем рецессивного фенотипа. Если в потомстве будут рецессивные особи, значит проверяемый организм - носитель рецессивного гена.